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von Helmut Dittmar, Hamburg | eingereicht: in 2010 (ursprünglich geplant als Sonderheft)
Abstract | This article in four parts is about Nannostomus trifasciatus, a member of the tribe Nannostomini of the subfamily Pyrrhulininae of the family Lebiasinidae. It is far distributed in the Amazon region and the Orinoco and Essequibo basins of South America. The „species“ varies so much in size, shape of the body and colour, so that at least three forms can be separated, that may be very near related species. The variety A represents the Taxon N. erythrurus, that is treated as synonym of N. trifasciatus. There are obvious differences in habits between these three varieties. Variety A is less aggressive as the varieties B and C. It spawns in soft water without any problems. The author counted 82 eggs. Because of the differences in distribution, color pattern and habits he thinks, that Nannostomus erythrurus (variety A) is obviously a distinct species and not a synonym of N. trifasciatus. |
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 Nannostomus trifasciatus der Form A entspricht Nannostomus erythrurus |
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1. Einleitung | In diesem vierteiligen Beitrag, der ursprünglich als Sonderheft der IG BSSW geplant war, werden die Beobachtungen des Autors an einer „Art“, die wir unter dem Namen Nannostomus trifasciatus in der Aquaristik kennen, über einen Zeitraum von mehr als 40 Jahren zusammengefasst. 2. Systematik und Verbreitung | Die Gattung Nannostomus wird in die Unterordnung Characoidei (Salmlerähnliche), dort in die Familie Lebiasinidae (Schlanksalmler) mit der Unterfamilie Pyrrhulininae eingeordnet. Innerhalb dieser Unterfamilie findet sie sich im Tribus Nannostomini. 2.1 Etymologie | Der Gattungsname Nannostomus setzt sich aus den beiden lateinischen Begriffen „nanus“ (der Zwerg) und „stomochus“ (der Schlund, das Maul) zusammen. Der Name Nannostomus bedeutet also „Zwergmaul“. Der Artname trifasciatus bedeutet „mit drei Längsbinden“; die entsprechende treffende deutsche Bezeichnung ist also „Dreibindenziersalmler“ 2.2 Verbreitung | Die Art ist neotropisch; das Verbreitungsgebiet ist das nördliche Südamerika. Dort kommt sie im Amazonasgebiet in den Regionen mit tropischem Regenwald vor. |
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 Wahrscheinliches Verbreitungsgebiet von Nannostomus erythrurus |
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2.3 Artstatus | Zum Status der „Art“ Nannostomus trifasciatus sind einige Anmerkungen zu machen. Die Diskussionen um den Artbegriff, wie sie seit Jahren – berechtigterweise (siehe unter anderem Seegers, 2003: 54) – geführt werden, veranlassen mich, auf den Komplex N. trifasciatus – N. cf. trifasciatus – N. erythrurus hinsichtlich der unterschiedlichen Formen und des Verhaltens einzugehen. Die weite Verbreitung der unter dem Artnamen Nannostomus trifasciatus bekannten Nannostomini lässt schon vermuten, dass wir es hier nicht mit einer genau zu definierenden „Art“ zu tun haben Zu den Synonymen von N. trifasciatus siehe die Publikationen von WEITZMAN (WEITZMAN 1966: 27). 2.4 Vorkommen | Nach den Angaben in der Literatur umfasst das Vorkommen ein ungeheuer |
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 Verbreitung der drei Formen in Südamerika |
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(4°58’53’’S; 73°46’27’’W) in Peru bis östlich von Belém bei Boa Vista im brasilianischen Rio Apeú (Rio Capim-Einzug) (1°17’26’’S; 47°59’00’’W), über den brasilianischen Rio Negro bis nach Sao Gabriel de Cachoeira, den oberen Orinoko in Venezuela und den Rio Inirida in Kolumbien, den oberen Rio Branco (Roraima), den Essequibo-Einzug in Guyana und den Rio Madeira-Einzug in Bolivien und Rondonia. Schon im Jahr 1963 (DITTMAR, 1963b) hatte ich diesbezüglich angemerkt: „N. trifasciatus variiert in Größe, Gestalt und Färbung außerordentlich stark, so dass ich vermute, dass wir es mit sehr nahe verwandten Arten zu tun haben. Auch die abweichenden Laichgewohnheiten sprechen für diesen Tatbestand. Leider reicht mein Material nicht aus, um dieser Frage nachgehen zu können“. Später (DITTMAR, 1967) revidierte ich diese Aussage, weil es mir bei den unten geschilderten Zucht- und Haltungsbedingungen (weiches, saures Wasser, das mit schwarzem Tee und Torf angesäuert wurde) nicht gelang, die Farbenpracht der Importfische (Form B) bei Nachzuchtfischen der F1- und F2-Generation zu erhalten. 3. Formen | Wegen der langen aquaristischen Beschäftigung mit den verschiedenen Vertretern dieser „Art“ (sowie den meisten anderen Vertretern der Gattung), kann ich drei deutlich unterschiedliche Formen erkennen, die ich nachstehend darstelle: 3.1 Form A | Ich sehe diese Form als N. erythrurus an. Da mir nur wenig Vergleichsmaterial zur Verfügung stand, erfolgt hier nur eine Kurzdiagnose der Form: Der Körper ist schlank, langgestreckt, walzenförmig-rund mit deutlich zugespitzter Schnauzenpartie. Die Körperhöhe ist fünfmal in der Körperlänge enthalten. Der Augendurchmesser entspricht in etwa der Schnauzenlänge. Eine Fettflosse fehlt. In der Längsreihe befinden sich 27 bis 29 Schuppen; in der Querreihe fünf. Die Caudale ist eingeschnitten; der obere Flossenlappen enthält zehn, der untere neun (bis zehn) Weichstrahlen. 3.1.1 Aussehen und Färbung | Die angelegt Afterflosse endet deutlich vor der Schwanzflosse. Die Körperfärbung umfasst drei Längsbinden. Der Sekundärstreifen (S) – der obere Streifen Hinter dem Kiemendeckel wird sie von einer bläulichen Querspange unterbrochen. Der Tertiärstreifen (T) beginnt unmittelbar vor dem Ansatz der Brustflosse und endet hinter dem Ansatz der Afterflosse, deutlich bauchwärts verschoben. Ein roter Längsstreifen oder eine rote Schuppenreihe zwischen dem Sekundärstreifen und der Primärbinde, wie sie bei N. trifasciatus auftritt, fehlt vollständig bei beiden Geschlechtern und wird hier höchstens durch ein „Goldband“ ersetzt (siehe dazu auch FREY, 1966: 447). In der Form ähnelt dieser Typ dem größeren N. bifasciatus, allerdings mit drei statt zwei Längsstreifen. Die Standardlänge (SL) beträgt bis zu 52 mm. GÉRY (1977: Seite 131) unterscheidet die beiden „Arten“ ebenfalls aufgrund der Länge ihrer Primärbinde: „ … Weiter fügt GÈRY hinzu, dass es Hinweise darauf gibt, dass „Arten“ paarweise als sogenannte „Schwesterarten“ existieren. Diese unterscheiden sich nur rein äußerlich. Als Beispiele für „Schwesterarten“ führt er die „Paare“ N. digrammus und N. bifasciatus sowie N. trifasciatus |
 Bei Nannostomus erythrurus ist die Primärbinde sehr breit und auffällig |
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und N. erythrurus auf. In der Nachtfärbung zeigen sich bei der Form A, die ich als den Vertreter von N. erythrurus anspreche, drei breite Querbinden. Die erste reicht vom hinteren Augenrand über vier Schuppen bis hinter den Ansatz der Brustflossen, die zweite zieht sich etwa drei Schuppenreihen vor dem Ansatz der Bauchflossen bis zum Ende der Rückenflosse. Die dritte sitzt vor dem Ansatz der Afterflosse und reicht bis deutlich über deren Ende hinaus. N. erythrurus schwimmt waagerecht. 3.1.2 Geschlechtsunterschiede | Die männlichen Tiere zeigen keine Goldglanzschuppen im Bereich des Oberkiefers, sondern lediglich eine Gelbfärbung. Die Dorsale, die Ventralen, Analen und Caudalen besitzen blassrote, schwarz geränderte Flecke. Der Habitus der männlichen Tiere ist deutlich gestreckter als bei den Weibchen. Bei letzteren besteht der Tertiärstreifen nur aus wenigen Punkten und ist sehr weit bauchwärts verschoben. Das Rot in den Flossen fehlt (fast) vollständig. 3.1.3 Abgrenzung zu anderen Formen | Die Abbildung bei BORK & MAYLAND (1998: 34, unten) zeigt die Unterschiede der Form A zu den Formen B und C. Besser geeignet ist jedoch die Abbildung 75 auf der Seite 25 in ABE et al. (1993). Auch FRANKE (1972) unterscheidet bei N. trifasciatus eine größere (meines Erachtens N. erythrurus, Länge 5 bis 6 cm) und eine kleinere Variante (N. trifasciatus, Länge bis 5 cm). 3.1.4 Verbreitung | Die Verbreitung von Nannostomus erythrurus (EIGENMANN, 1909) (Poecilobrycon erythrurus EIGENMANN, 1909) dürfte sich nach meiner Auffassung auf die tropischen Regenwaldgebiete nördlich des Guyana-Hochlandes und des Amazonas-Einzugs und dort auf die Tieflandgewässer vom Schwarzwassertyp in den Einzugsgebieten des Cuyuni, Mazaruni, Demerara, Rupununi, Essequibo, Berbice, Maroni und wahrscheinlich der übrigen, ostwärts (und in westliche Richtung?) davon nach Norden in den Atlantischen Ozean mündenden Gewässer beschränken (siehe Abbildung 2 und 3). |
 Einen Streifen weniger: Nannostomus bifasciatus, Wildfang aus Guyana |
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3.1.5 Haltung und Verhalten | Beim Verhalten im Aquarium gibt es deutliche Unterschiede zu N. trifasciatus. N. erythrurus ist weit weniger aggressiv als die Formen B und C. Die Tiere hielten sich stets getrennt von den anderen größeren Arten der Gattung im dichten Pflanzenbestand auf und wurden ausschließlich in weichem (aufbereitetes Regenwasser, Leitfähigfähigkeit zwischen 100 und 250 µS cm-1) Wasser gehalten, dessen pH-Werte, infolge der Zugabe von Torf, zwischen 5,5 und 6,5 schwankten. Die Aquarien waren dicht bepflanzt und wiesen nur einen schwachen Algenbewuchs auf. Als Futter standen Artemia– und Cyclops-Nauplien, kleine Eintagsfliegen- (Cloeon) und Chironomiden-Larven verschiedener Arten sowie von Daphnien und Drosophila zur Verfügung. Es wurde kein Kunstfutter gegeben. Da die Tiere von anderen Gattungsvertretern, insbesondere von N. beckfordi, stets bei der Futterzugabe verdrängt wurden, erfolgte häufig eine kontrollierte Einzelfütterung, wobei kleine Chironomiden- und Eintagsfliegenlarven sowie Cyclops bevorzugt wurden. Algen wurden 3.1.6 Zucht | Während des langen Untersuchungszeitraumes standen mir nur gelegentlich wenige Exemplare aus Guyana (nach den erhaltenen Informationen über die Fundorte) zur Verfügung. Die Tiere laichten in weichem Wasser nach längerer Eingewöhnungszeit problemlos ab, es zeitigten aber nur wenige Eier. Die Eizahlen sind geringer als bei Form B. Bei jeder Paarung wird nur ein einziges Ei abgegeben, 82 bei jedem Laichgang. Paarungen zwischen N. Aufgrund der oben aufgezählten Unterschiede bin ich daher der Meinung, dass es sich bei Nannostomus erythrurus um eine eigenständige Art handelt. Einzelheiten siehe bei EIGENMANN (1910: 427) und EIGENMANN (1912, Seite 284, Tafel 37, Abbildung 2). MASSMANN (2005) hat meine Angaben und meine Auffassung dazu bereits zur Diskussion gestellt. WEITZMAN (1966) und WEITZMAN & COBB (1975) zogen dagegen N. erythrurus ein und stellten die Art zu N. trifasciatus. Dieser Komplex bedarf erneut einer wissenschaftlichen Untersuchung – vor allem auch im Hinblick auf die Verbreitung sowie die Morphologie der Kiefer- und Zahnstrukturen – die ich jedoch mangels Material und aus gesundheitlicher Gründen nicht mehr durchführen kann. Fortsetzung folgt |
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