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Ein wissenschaftlich neuer Trugdornwels: Spinipterus moijiri

In der Familie der Trugdornwelse (Auchenepteridae) wurde im November 2019 eine neue Art beschrieben, die in der Aquaristik bereits länger bekannt ist: Der „Otorongo-Trugdornwels“ heißt jetzt Spinipterus moijiri. Continue reading

Nannostomus trifasciatus Steindachner, 1876 –
Beobachtungen an einer „Art“ über 40 Jahre
Teil 1: Einleitung, Systematik und Form A

von Helmut Dittmar, Hamburg | eingereicht: in 2010 (ursprünglich geplant als Sonderheft)

Abstract | This article in four parts is about Nannostomus trifasciatus, a member of the tribe Nannostomini of the subfamily Pyrrhulininae of the family Lebiasinidae. It is far distributed in the Amazon region and the Orinoco and Essequibo basins of South America. The „species“ varies so much in size, shape of the body and colour, so that at least three forms can be separated, that may be very near related species.

The variety A represents the Taxon N. erythrurus, that is treated as synonym of N. trifasciatus.
In variety A the primary (middle) line has nearly the double width related to the varieties B and C and is very intensive in colour. There is no red line between the primary and the secondary (upper) line.

There are obvious differences in habits between these three varieties. Variety A is less aggressive as the varieties B and C. It spawns in soft water without any problems. The author counted 82 eggs. Because of the differences in distribution, color pattern and habits he thinks, that Nannostomus erythrurus (variety A) is obviously a distinct species and not a synonym of N. trifasciatus.


 

Nannostomus trifasciatus der Form A entspricht Nannostomus erythrurus
Foto: Dieter Bork

 
1. Einleitung | In diesem vierteiligen Beitrag, der ursprünglich als Sonderheft der IG BSSW geplant war, werden die Beobachtungen des Autors an einer „Art“, die wir unter dem Namen Nannostomus trifasciatus in der Aquaristik kennen, über einen Zeitraum von mehr als 40 Jahren zusammengefasst.

2. Systematik und Verbreitung | Die Gattung Nannostomus wird in die Unterordnung Characoidei (Salmlerähnliche), dort in die Familie Lebiasinidae (Schlanksalmler) mit der Unterfamilie Pyrrhulininae eingeordnet. Innerhalb dieser Unterfamilie findet sie sich im Tribus Nannostomini.

2.1 Etymologie | Der Gattungsname Nannostomus setzt sich aus den beiden lateinischen Begriffen „nanus“ (der Zwerg) und „stomochus“ (der Schlund, das Maul) zusammen. Der Name Nannostomus bedeutet also „Zwergmaul“. Der Artname trifasciatus bedeutet „mit drei Längsbinden“; die entsprechende treffende deutsche Bezeichnung ist also „Dreibindenziersalmler“

2.2 Verbreitung | Die Art ist neotropisch; das Verbreitungsgebiet ist das nördliche Südamerika. Dort kommt sie im Amazonasgebiet in den Regionen mit tropischem Regenwald vor.


 
Wahrscheinliches Verbreitungsgebiet von Nannostomus erythrurus

Wahrscheinliches Verbreitungsgebiet von Nannostomus erythrurus


 
 
2.3 Artstatus | Zum Status der „Art“ Nannostomus trifasciatus sind einige Anmerkungen zu machen. Die Diskussionen um den Artbegriff, wie sie seit Jahren – berechtigterweise (siehe unter anderem Seegers, 2003: 54) – geführt werden, veranlassen mich, auf den Komplex N. trifasciatusN. cf. trifasciatusN. erythrurus hinsichtlich der unterschiedlichen Formen und des Verhaltens einzugehen. Die weite Verbreitung der unter dem Artnamen Nannostomus trifasciatus bekannten Nannostomini lässt schon vermuten, dass wir es hier nicht mit einer genau zu definierenden “Art” zu tun haben Zu den Synonymen von N. trifasciatus siehe die Publikationen von WEITZMAN (WEITZMAN 1966: 27).

2.4 Vorkommen | Nach den Angaben in der Literatur umfasst das Vorkommen ein ungeheuer
großes Einzugsgebiet. Es erstreckt sich vom Ucayali bei Genaro-Herrera


 
Verbreitung der drei Formen in Südamerika

Verbreitung der drei Formen in Südamerika



 

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(4°58’53’’S; 73°46’27’’W) in Peru bis östlich von Belém bei Boa Vista im brasilianischen Rio Apeú (Rio Capim-Einzug) (1°17’26’’S; 47°59’00’’W), über den brasilianischen Rio Negro bis nach Sao Gabriel de Cachoeira, den oberen Orinoko in Venezuela und den Rio Inirida in Kolumbien, den oberen Rio Branco (Roraima), den Essequibo-Einzug in Guyana und den Rio Madeira-Einzug in Bolivien und Rondonia.

Schon im Jahr 1963 (DITTMAR, 1963b) hatte ich diesbezüglich angemerkt: „N. trifasciatus variiert in Größe, Gestalt und Färbung außerordentlich stark, so dass ich vermute, dass wir es mit sehr nahe verwandten Arten zu tun haben. Auch die abweichenden Laichgewohnheiten sprechen für diesen Tatbestand. Leider reicht mein Material nicht aus, um dieser Frage nachgehen zu können“. Später (DITTMAR, 1967) revidierte ich diese Aussage, weil es mir bei den unten geschilderten Zucht- und Haltungsbedingungen (weiches, saures Wasser, das mit schwarzem Tee und Torf angesäuert wurde) nicht gelang, die Farbenpracht der Importfische (Form B) bei Nachzuchtfischen der F1- und F2-Generation zu erhalten.

3. Formen | Wegen der langen aquaristischen Beschäftigung mit den verschiedenen Vertretern dieser „Art“ (sowie den meisten anderen Vertretern der Gattung), kann ich drei deutlich unterschiedliche Formen erkennen, die ich nachstehend darstelle:

3.1 Form A | Ich sehe diese Form als N. erythrurus an. Da mir nur wenig Vergleichsmaterial zur Verfügung stand, erfolgt hier nur eine Kurzdiagnose der Form: Der Körper ist schlank, langgestreckt, walzenförmig-rund mit deutlich zugespitzter Schnauzenpartie. Die Körperhöhe ist fünfmal in der Körperlänge enthalten. Der Augendurchmesser entspricht in etwa der Schnauzenlänge. Eine Fettflosse fehlt. In der Längsreihe befinden sich 27 bis 29 Schuppen; in der Querreihe fünf. Die Caudale ist eingeschnitten; der obere Flossenlappen enthält zehn, der untere neun (bis zehn) Weichstrahlen.

3.1.1 Aussehen und Färbung | Die angelegt Afterflosse endet deutlich vor der Schwanzflosse. Die Körperfärbung umfasst drei Längsbinden. Der Sekundärstreifen (S) – der obere Streifen
– reicht vom Auge bis in die Caudale (C). Die Primärbinde (P), es handelt sich dabei um den Mittelstreifen, ist fast doppelt so breit wie bei den Formen B und C und sehr farbintensiv. Sie erstreckt sich vom Unterkiefer bis zur Mitte der Caudale.

Hinter dem Kiemendeckel wird sie von einer bläulichen Querspange unterbrochen. Der Tertiärstreifen (T) beginnt unmittelbar vor dem Ansatz der Brustflosse und endet hinter dem Ansatz der Afterflosse, deutlich bauchwärts verschoben. Ein roter Längsstreifen oder eine rote Schuppenreihe zwischen dem Sekundärstreifen und der Primärbinde, wie sie bei N. trifasciatus auftritt, fehlt vollständig bei beiden Geschlechtern und wird hier höchstens durch ein „Goldband“ ersetzt (siehe dazu auch FREY, 1966: 447). In der Form ähnelt dieser Typ dem größeren N. bifasciatus, allerdings mit drei statt zwei Längsstreifen. Die Standardlänge (SL) beträgt bis zu 52 mm. GÉRY (1977: Seite 131) unterscheidet die beiden „Arten“ ebenfalls aufgrund der Länge ihrer Primärbinde:

„ …
f mittleres Längsband endet an der Schwanzwurzel
N. trifasciatus (Oberer Amazonas).
ff mittlerer Streien erstreckt sich nach hinten bis auf die Schwanzflosse
N. erythrurus (Guyana, mittlerer und unterer Amazonas, einschl. unterer Rio Negro)
… “

Weiter fügt GÈRY hinzu, dass es Hinweise darauf gibt, dass „Arten“ paarweise als sogenannte „Schwesterarten“ existieren. Diese unterscheiden sich nur rein äußerlich. Als Beispiele für „Schwesterarten“ führt er die „Paare“ N. digrammus und N. bifasciatus sowie N. trifasciatus


 
Bei Nannostomus erythrurus ist die Primärbinde sehr breit und auffällig

Bei Nannostomus erythrurus ist die Primärbinde sehr breit und auffällig
Foto: Dieter Bork



 
 
und N. erythrurus auf. In der Nachtfärbung zeigen sich bei der Form A, die ich als den Vertreter von N. erythrurus anspreche, drei breite Querbinden. Die erste reicht vom hinteren Augenrand über vier Schuppen bis hinter den Ansatz der Brustflossen, die zweite zieht sich etwa drei Schuppenreihen vor dem Ansatz der Bauchflossen bis zum Ende der Rückenflosse. Die dritte sitzt vor dem Ansatz der Afterflosse und reicht bis deutlich über deren Ende hinaus. N. erythrurus schwimmt waagerecht.

3.1.2 Geschlechtsunterschiede | Die männlichen Tiere zeigen keine Goldglanzschuppen im Bereich des Oberkiefers, sondern lediglich eine Gelbfärbung. Die Dorsale, die Ventralen, Analen und Caudalen besitzen blassrote, schwarz geränderte Flecke. Der Habitus der männlichen Tiere ist deutlich gestreckter als bei den Weibchen. Bei letzteren besteht der Tertiärstreifen nur aus wenigen Punkten und ist sehr weit bauchwärts verschoben. Das Rot in den Flossen fehlt (fast) vollständig.

3.1.3 Abgrenzung zu anderen Formen | Die Abbildung bei BORK & MAYLAND (1998: 34, unten) zeigt die Unterschiede der Form A zu den Formen B und C. Besser geeignet ist jedoch die Abbildung 75 auf der Seite 25 in ABE et al. (1993). Auch FRANKE (1972) unterscheidet bei N. trifasciatus eine größere (meines Erachtens N. erythrurus, Länge 5 bis 6 cm) und eine kleinere Variante (N. trifasciatus, Länge bis 5 cm).

3.1.4 Verbreitung | Die Verbreitung von Nannostomus erythrurus (EIGENMANN, 1909) (Poecilobrycon erythrurus EIGENMANN, 1909) dürfte sich nach meiner Auffassung auf die tropischen Regenwaldgebiete nördlich des Guyana-Hochlandes und des Amazonas-Einzugs und dort auf die Tieflandgewässer vom Schwarzwassertyp in den Einzugsgebieten des Cuyuni, Mazaruni, Demerara, Rupununi, Essequibo, Berbice, Maroni und wahrscheinlich der übrigen, ostwärts (und in westliche Richtung?) davon nach Norden in den Atlantischen Ozean mündenden Gewässer beschränken (siehe Abbildung 2 und 3).


 
Einen Streifen weniger: Nannostomus bifasciatus, Wildfang aus Guyana

Einen Streifen weniger: Nannostomus bifasciatus, Wildfang aus Guyana
Foto: Ingo Seidel



 
 

3.1.5 Haltung und Verhalten | Beim Verhalten im Aquarium gibt es deutliche Unterschiede zu N. trifasciatus. N. erythrurus ist weit weniger aggressiv als die Formen B und C. Die Tiere hielten sich stets getrennt von den anderen größeren Arten der Gattung im dichten Pflanzenbestand auf und wurden ausschließlich in weichem (aufbereitetes Regenwasser, Leitfähigfähigkeit zwischen 100 und 250 µS cm-1) Wasser gehalten, dessen pH-Werte, infolge der Zugabe von Torf, zwischen 5,5 und 6,5 schwankten. Die Aquarien waren dicht bepflanzt und wiesen nur einen schwachen Algenbewuchs auf. Als Futter standen Artemia– und Cyclops-Nauplien, kleine Eintagsfliegen- (Cloeon) und Chironomiden-Larven verschiedener Arten sowie von Daphnien und Drosophila zur Verfügung. Es wurde kein Kunstfutter gegeben.

Da die Tiere von anderen Gattungsvertretern, insbesondere von N. beckfordi, stets bei der Futterzugabe verdrängt wurden, erfolgte häufig eine kontrollierte Einzelfütterung, wobei kleine Chironomiden- und Eintagsfliegenlarven sowie Cyclops bevorzugt wurden. Algen wurden
von allen Substraten abgeweidet. Eine Untersuchung der Zahnstrukturen erfolgte leider nicht. Deren genaue Analyse dürfte deutliche Abweichungen von den Formen B und C zeigen.

3.1.6 Zucht | Während des langen Untersuchungszeitraumes standen mir nur gelegentlich wenige Exemplare aus Guyana (nach den erhaltenen Informationen über die Fundorte) zur Verfügung. Die Tiere laichten in weichem Wasser nach längerer Eingewöhnungszeit problemlos ab, es zeitigten aber nur wenige Eier. Die Eizahlen sind geringer als bei Form B. Bei jeder Paarung wird nur ein einziges Ei abgegeben, 82 bei jedem Laichgang. Paarungen zwischen N.
erythrurus
und den Formen B und C fanden nicht statt. Es gelang leider nicht, eine Fortpflanzungsgruppe heranzuzüchten.

Aufgrund der oben aufgezählten Unterschiede bin ich daher der Meinung, dass es sich bei Nannostomus erythrurus um eine eigenständige Art handelt. Einzelheiten siehe bei EIGENMANN (1910: 427) und EIGENMANN (1912, Seite 284, Tafel 37, Abbildung 2). MASSMANN (2005) hat meine Angaben und meine Auffassung dazu bereits zur Diskussion gestellt. WEITZMAN (1966) und WEITZMAN & COBB (1975) zogen dagegen N. erythrurus ein und stellten die Art zu N. trifasciatus.

Dieser Komplex bedarf erneut einer wissenschaftlichen Untersuchung – vor allem auch im Hinblick auf die Verbreitung sowie die Morphologie der Kiefer- und Zahnstrukturen – die ich jedoch mangels Material und aus gesundheitlicher Gründen nicht mehr durchführen kann.

Fortsetzung folgt

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Boraras und Trigonostigma mit Rasbora synonymisiert

von Dieter Ott – erhalten am 12.11.2011

Kevin L. Tang, Mary K. Agnew, M. Vincent Hirt, Tetsuya Sado, Leha M. Schneider, Jörg Freyhof, Zorah Sulaiman, Ernst Swartz, Chavalit Vidthayanon, Masaki Miya, Kenji Saitoh, Andrew M. Simons, Robert M. Wood, Richard L. Mayden (2010):
Systematics of the subfamily Danioninae (Teleostei: Cypriniformes: Cyprinidae).
Molecular Phylogenetics and Evolution 57 (1): 189-214.

<i>Danio rerio</i> (Zebrabärbling)

Danio rerio (Zebrabärbling)

In letzter Zeit häufen sich Untersuchungen zu Fischgruppen, denen bekannte Aquarienfische angehören. Der Zebrabärbling, Danio rerio, ist ein Mitglied der Cypriniden- Unterfamilie Danioninae, die eine mannigfaltige und wissenschaftlich wichtige Fischgruppe bildet. Die o. g. Autoren weisen in ihrer Arbeit darauf hin, dass die Verschiedenartigkeit dieser Ansammlung viel wissenschaftliches Interesse auf sich gezogen hat, ihre Monophylie und die Verwandtschaftsverhältnisse ihrer Mitglieder nur wenig nachvollzogen wurden. Die phylogenetische Verwandtschaftsverhältnisse der Danioninae wurden anhand sequenzierter Daten untersucht. Eine Tabelle mit den kombinierten Zahlenwerten von 270 Taxa wurde zusammen getragen und untersucht. Das Ergebnis unterstützte einige verzerrte Schlussfolgerungen von aktuellen Untersuchungen der Gruppe und sichere Teile der traditionellen Klassifikation, aber ihre Ergebnisse widersprechen auch Schlüsselansichten dieser traditionellen Klassifkation. Die Unterfamilie Danioninae ist nicht monophyletisch mit ihren vermeintlichen Mitgliedern verstreut über die Cyprinidae. Darum beschränken die Autoren Danioninae auf die monophyletische Gruppe, die die folgenden Gattungen umfasst: Amblypharyngodon, Barilius, Cabdio, Chela, Chelaethiops, Danio, Danionella, Devario (einschließlich Inlecypris), Esomus, Horadandia, Laubuca, Leptocypris, Luciosoma, Malayochela, Microdevario, Microrasbora, Nematabramis, Neobola, Opsaridium, Opsarius, Paedocypris, Pectenocypris, Raiamas, Rasbora (einschließlich Boraras and Trigonostigma), Rasboroides, Salmostoma, Securicula und Sundadanio.

<i>Rasbora heteromorpha</i> (Keilfleckenbärbling)

Rasbora heteromorpha (Keilfleckbärbling)

Der Tribus Chedrini schließt einen einzelnen Zweig ausschließlich afrikanischer Arten ein und umfasst einige Gattungen von unsicherer Monophylie (Opsarius, Raiamas, Salmostoma). Innerhalb des Tribus Rasborini stellt sich die artenreiche Gattung Rasbora nicht-monophyletisch dar durch die Platzierung von zwei monophyletischen Gattungen, Boraras und Trigonostigma, weshalb die Autoren die beiden Gattungen mit Rasbora synonymisieren. Im Tribus Danionini ist die zwergenhafte Gattung Danionella als Schwesterngruppe von Danio mit Danio nigrofasciatus als Geschwister zu D. rerio entdeckt worden.